本书被誉为“神经科学圣经”，凝聚了众多权威神经科学家的主要、最新的研究，从神经系统的分子、细胞、解剖结构一直到感觉、运动、认知功能，系统、全面地诠释了脑是如何控制全身各器官系统功能以及适应环境的行为的，并展示了人们对各种神经精神疾病生物科学基础的新认识。本书为各领域神经科学工作者和学生提供了一个极有价值的“指南”。如果你想要不断深化对脑、精神意识及行为的理解或想要长期从事“探索脑”的工作，本书就是你的权威指导。就此而言，迄今还没有一本同类书籍能与之比拟。
诺贝尔奖获得者坎德尔领衔主编，多位神经科学泰斗级人物共同编著
国际上最权威神经科学教科书，被称为“神经科学圣经”
全面更新至第5版
国际著名神经生物学家蒲慕明、北京市神经再生及修复研究重点实验室主任徐群渊、北京大学心理学系主任周晓林 隆重推荐
Principles of Neural Science 5th Edition
神经科学原理
英文版·原书第5版上下册
（美）埃里克 R. 坎德尔（Eric R. Kandel）
哥伦比亚大学
詹姆斯 H. 施瓦茨（James H. Schwartz）
哥伦比亚大学
托马斯 M. 杰塞尔（Thomas M. Jessell）
哥伦比亚大学
史蒂文 A. 西格尔鲍姆（Steven A. Siegelbaum）
哥伦比亚大学
A. J. 赫兹佩思（A. J. Hudspeth）
洛克菲勒大学 著
徐群渊导读
坎德尔主编的《神经科学原理》是美国一般大学研究所和医学院神经科学课程最常用的教科书，由神经科学领域里著名学者执笔。第5版内容丰富新颖，是一本难得的教科书。对神经科学研究者来说，也是跟踪神经科学各领域近年来进展的一本很好的参考书。
—— 国际著名神经生物学家 蒲慕明
本书自问世以来，一直被广大业内人士认为是“杰出”的“经典”著作，甚至是神经科学的“圣经”，对各国神经科学人才的培养，起到了无可比拟的重要作用。《神经科学原理》为各类神经科学工作者和学生提供了一个极有价值的“指南”。也就是说，你如果想要不断深化对脑、精神意识及行为的理解或想要长期从事“探索脑”的工作，这本书就是你的权威指导。就此而言，迄今还没有一本同类书籍能与之比拟。
—— 北京市神经再生及修复研究重点实验室主任 徐群渊
以诺贝尔奖获得者埃里克·坎德尔为首的5位神经科学家合作主编的《神经科学原理》一书，经过30余年的历练和琢磨，已成为神经科学领域的权威经典。本书涵盖了从基因到意识的整个神经科学领域，成为培养新一代本科生和研究生的重要助手。本书各章节皆以介绍相应子领域中的主要原理和重要机制为目的，而避免冗余和琐碎。对于具有相当的学习能力而无相关领域的专业知识的读者来说，本书能够提供很好的导论。
—— 北京大学心理学系主任 周晓林
随书赠送光盘，包含书中全部近千张彩图
神经科学的根本目标是搞清楚在神经环路上传送的电信号怎么就变成了思维，即我们怎么就能感知、行动、思考、学习和记忆。尽管我们达到这么深的认识还需要好几十年，但神经科学家已经在揭示人类及其他动物行为（神经系统输出的可视表现）的神经机制方面有了长足的进步。我们也已开始去诠释与神经精神疾病相关的行为紊乱问题。基于行为表现能通过单个神经元和组合成系统神经细胞的电活动来测量，于是我们在第5版所关注的问题与以前的版本一样，力求回答如下5个基本问题：脑是如何发育的？脑内的神经细胞彼此是如何交流的？脑内联系方式的不同怎么就造成了感觉和运动功能的不同？神经元之间的交流怎么就被经验所调整？这种交流在疾病情况下会发生什么变化？
在我们1981年出版本书第1版的时候，上述问题只能在细胞生物学层面来诠释。到2000年第4版之前，这些问题遂可以在分子生物学层面上探讨。从第4版到第5版的10年之间，分子生物学不断地被用来分析神经生物学问题。分子生物学使得探查许多神经系统疾病的发生成为可能，这些疾病包括一些严重的遗传疾患，如肌营养不良、视网膜母细胞瘤、神经纤维瘤病、亨廷顿病以及某种类型的阿尔茨海默病等；分子生物学也大大扩展了我们对脑发育的认识；经过基因修饰的蠕虫、苍蝇和小鼠使得我们能够把单个基因（包括致病性的突变基因）与神经细胞的信号活动以及这些动物的行为联系起来；同时，新的分子与光学手段可以使活体脑内单个神经元的活动可视化，也可以驾驭神经元或神经环路的电活动以改变动物的行为，这种实验已经能够检视认知神经环路中神经细胞的分子活动状况。
每种累及神经系统的疾病都有某种遗传成分。现在，人类基因组的20 000个基因已经得到测序，这样就能鉴定特定基因与易感疾病的关系并因此判断某人有可能易患某种特定的疾病。对人类基因组的认识正开始转化到医学实践上，对个体基因组的扫描能够越来越详尽、复杂地称量出该个体罹患神经精神疾病的风险。因此，我们再次热切地表达我们的观点（从第1版以来就一直强调），即神经科学的进步决定了临床神经病学和精神病学的未来。
不论分子生物学对诠释神经功能与疾患的分子机制多么有力，要想深入了解神经元如何启动复杂行为需要的是对神经元参与的环路进行分析。这样一来，神经科学的关键问题就成了：在发育过程中神经元的组合是怎样形成的？这些神经环路执行的是什么样的运行程序并因此产生了行为？经过学习、记忆，这些环路发生了哪些调整？这些神经环路发生了什么变化就导致了神经精神疾病？尽管在前面的版本中强调的细胞和分子生物学思路肯定会继续提供重要信息，但有关神经元在特定环路中组合形成功能的知识对达到理解认知神经科学的高度则是必需的。
要想研究我们的感知、行动、思考、学习和记忆，我们必须发展新的思路和观念去解析从单个神经细胞到认知单元范围的行为体系。于是，我们在本版更加充分地将感觉、运动系统的认知和行为功能扩展到我们对认知过程的描述中去，也放到了我们对计算神经科学日益增强重要性的讨论中去。我们已经有能力在脑处于正常或异常精神活动状态下记录到电活动并用肉眼看到其功能变化，这就能直接研究更复杂的认知过程，即不再拘泥于简单地通过观察行为变化来推测精神活动状态。的确，对弗洛伊德开创的有关非意识性加工重要性观点的新认识（认知神经科学领域的主要新议题之一）也强调了通过观察行为来分析人们的思想精神有很大的局限性。鉴于在描述非意识性精神活动方面的进步，神经科学能很快地发展出一些工具来探讨生物学领域最深处的奥秘—意识和自由意志的生物学基础。
我们在1981年第1版里对精神活动那种直观的引导思维是不适合于21世纪的。譬如，我们直觉认为，人们要感知某事物需要预先与之接触，以致我们都认为脑是照此顺序来活动的。然而，近来的研究证明：在最高级水平上，运动和感觉系统可以并行活动，不分先后，而且运动系统也有重要的认知能力。
仰仗这种进步，为学习行为学、生物学和医学的学生写一个条理性更强的神经系统导论就变得比较容易了。说实在话，我们认为现在来做这样一个系统总结比在第1版时更为需要，因为当今神经生物学已经处于生物科学的中心位置，甚至是整个科学的中心。越来越多的学生物学的学生都想要熟悉神经科学，大多数学精神病学的学生则要研究行为的生物学基础。同时，神经科学的进步又为临床工作者，特别是治疗精神疾患的人提供了明晰的指导。实际上，从第1版问世以来临床上里程碑性的变革兴许就是明白了精神病学可以是一类临床神经科学，而且心理治疗的好坏可以通过脑影像做出定量评估。因此我们相信，详尽、系统搞清健康及疾病状况下影响神经系统机能的主要原理和机制是十分重要的。
本书针对那些有专业背景学生的兴趣和需要提供了翔实的材料，但编排的方式可以让只巡视特定章节的读者不必非要去掌握神经科学的主要原理。据此，我们更加精制了书中的插图，以便于学生理解神经科学的基本概念。
本书通篇贯彻了这样的核心原则，即所有行为都是神经活动的表达并且深入展示了神经科学的行为是什么。通过本版书，我们仍然希望鼓励新一代的本科生、研究生和医学生能学会用生物学和社会学相结合的视角去研究行为学。自古以来，了解人的行为一直就是文明的核心。铭刻在德尔斐的阿波罗神庙进口处的著名箴言是“认识你自己”，对我们来说，去研究精神和意识就意味着抓住了生物科学的前沿。
埃里克 R. 坎德尔（Eric R. Kandel）
托马斯 M. 杰塞尔（Thomas M. Jessell）
史蒂文 A. 西格尔鲍姆（Steven A. Siegelbaum）
A. J. 赫兹佩思（A. J. Hudspeth）
心理学
北京市神经再生及修复研究重点实验室主任、首都医科大学前校长徐群渊推荐
中国科学院院士韩济生称之为“国际公认的神经科学教科书”
随书赠送光盘，包含书中全部近千张彩图
人们期待已久、由麦格罗希尔公司（McGraw-Hill Companies, Inc.）出版的神经科学巨著《神经科学原理（ Principles of Neural Science）》第五版于2012年终于与大家见面了,这不啻是世界神经科学界的一件相当大的事情。因为该书自从问世以来，已经被广大业内人士认为是“杰出”的“经典”著作，甚至是神经科学的“圣经”，对各国神经科学人才的培养，起到了无可比拟的重要作用。
《神经科学原理》凝聚了众多权威神经科学家的主要、最新的研究，从神经系统的分子、细胞、解剖结构一直到感觉、运动、认知功能，系统、全面地诠释了脑是如何控制全身各器官系统功能以及适应环境的行为；展示了人们对各种神经精神疾病生物科学基础的新认识。因此，《神经科学原理》为各类神经科学工作者和学生提供了一个极有价值的“指南”。也就是说，你如果想要不断深化对脑、精神意识及行为的理解或想要长期从事“探索脑”的工作，这本书就是你的权威指导。就此而言，迄今还没有一本同类书籍能与之比拟。
《神经科学原理》一书在世界神经科学界的巨大影响力，取决于学术造诣至深的主编队伍。领衔的主编埃里克?坎德尔（Eric R. Kandel）是2000年诺贝尔生理学和医学奖获得者，是美国著名的哥伦比亚大学生物化学、分子生物物理学、生理学、细胞生物物理学和精神病学教授，是霍华德休斯医学研究所高级研究员，曾被授予国家科学勋章。除了主编以外，有45位著者参与编写各个章节，其中不乏造诣极深的著名科学家，如2004年诺贝尔奖金获得者琳达?布克（Linda B. Buck）和极有声望的神经生理学家罗杰?伊诺卡（Roger M. Enoka）等。广大读者将能够通过这本巨著，去遵循这些大师的研究轨迹，充分领略他们的风采。
机械工业出版社在《神经科学原理》第五版面世不久即获得了在中国出书的版权，他们要以最快的速度将本书影印出版，这对中国医学、生命科学领域、主要是神经科学界的同人，不论是从事研究还是教学的高、中、初级工作者，也不论是从事基础探索还是临床实践的各类人员，特别是各类研究生来说，是个重要的福音，对中国神经科学的进步和发展将会起到有力的推动作用。为此，我要以最大的热忱向上述医学、生命科学领域，特别是神经科学界的学者和研究生隆重推荐本书。
徐群渊博士
神经生物学教授
北京脑重大疾病研究院
首都医科大学
2013-5-4
徐群渊 译：暂无简介
神经科学研究单个神经元、神经元群和神经系统的工作方式，以及它们如何产生人和其他动物的行为、意识和情感，并最终服务于那个古老的神谕 “认识你自己”。在“脑科学时代”的21世纪，神经科学与心理学、计算机科学和数学等学科充分交融，力图实现神经科学的终极目标，即揭示神经环路中的信号流如何产生人的心智。按本书编者的理解，这一宏大目标可以分解成5个基本问题：大脑如何发育？大脑内的神经细胞如何相互通信？不同的连接模式如何导致不同的感知和运动？神经元间的通信如何受到经验的调节？这种通信如何被疾病改变？对这些问题，近年来发达国家纷纷投巨资发展神经科学和脑科学。2013年，欧盟和美国相继提出了“脑计划”，这是继20世纪90年代各国提出“脑十年”计划以后，官方再次将目光投向神经科学。欧盟提出在巨型计算机上完成对人脑的精细建模；而美国的“脑计划”则希望对大脑神经回路进行实验性测量，研发和推广神经科学研究中的新技术和新工具，最终实现对大脑各种功能及其紊乱的理解。
以诺贝尔奖获得者埃里克 R. 坎德尔为首的5位神经科学家合作主编的《神经科学原理》一书，经过30余年的历练和琢磨，已成为神经科学领域的权威经典。本书涵盖了从基因到意识的整个神经科学领域，成为培养新一代本科生和研究生的重要助手。自1981年第1版问世至今，本书已相继推出4个版本，每次再版都吸收了当时最前沿的技术和理论革新，现在呈现在读者面前的是2012年出版的第5版。特别值得一提的是，这一版距第4版已过去了十余个年头。这十余年间，神经科学的各个领域都出现了翻天覆地的变化：新的研究技术层出不穷（如功能性磁共振成像、光遗传学），新的研究课题异军突起（如认知神经科学）。正如编者在新版前言中提到的，新技术“使得我们能够直接研究更为复杂的认知过程”。这种技术革命引发了研究主题和研究方式的转变，神经科学从重点关注神经元、神经环路的生理特性，转变为关注复杂行为、认知和情绪等心理过程的生理、生化和脑机制。将神经科学与行为和心理学研究手段结合起来，研究心理与行为的神经机制已成为脑科学发展的根本趋势。这些变化在新版中都有体现。粗略比较一下当前这个版本和上一个版本，我们就会发现，书中增加了更多关于复杂神经系统功能的章节，如自主运动（第37章、第38 章）、情绪（第48章）和动机（第49 章）。那些从上一版中保留下来的章节，也由作者进行了更新，增加了近些年出现的新的观点和实证证据。这一点从参考文献的更新上也可见一斑。除此之外，这一版本对配图进 行了重新润色和修饰，使得读者更容易理解复杂、抽象但又极其重要的过程和结构。
本书的目标读者是脑科学研究领域的学生和研究者。如上所述，脑科学是一门高度交叉融合的新兴学科，在这一领域中研究和学习的人可能来自生命科学、心理学、医学、计算机科学、数学等领域。因此，本书各章节皆以介绍相应子领域中的主要原理和重要机制为目的，而避免冗余和琐碎。对于具有相当的学习能力而无相关领域的专业知识的读者来说，本书能够提供很好的导论。
近年来，我国神经科学研究和教学取得了长足的进步。在不少高校和研究所，来自脑科学不同领域的研究人员和学生正在开展实质性的合作，如联合承担科研项目、开放课堂等。本书以其包罗万象和深入浅出的特点，正好能适应和推动这种交叉融合，让更多的学生和研究者在了解和学习其他领域时能得到权威的指导。我们希望并相信，本书在国内的出版能够提高我国脑科学研究和教学的水平。
周晓林
北京大学心理学系主任
教育部心理学教学指导委员会主任委员
2013年8月6日
献 词
说 明
推 荐 序
主编简介
导 读
前 言
致 谢
编 者
第一部分 总论
1 脑和行为 5
Eric R. Kandel， A.J. Hudspeth
在脑与行为相关性问题上发展起来的 两种对立观点 6
脑有明确的机能分区 9
关于认知能力定位最初的有力证据来 自对语言障碍的研究 10
情感状态也受脑内特定部位调控 16
精神活动是脑内各基本功能单元之间 相互作用的终末产物 17
选读文献 18
参考文献 19
2 神经细胞、神经环路与行为 21
Eric R. Kandel， Ben A. Barres， A.J. Hudspeth
神经系统有两类细胞 22
每个神经细胞均为具有一种或更多行 为功能环路的一员 27
所有神经细胞都以相同的方式生成神 经信号 29
神经细胞的不同主要在分子层面 35
神经网络模型模拟脑对信息的平行加 工方式 36
神经联系会根据使用经历而被修改 37
选读文献 38
参考文献 38
3 基因与行为 39
Cornelia I. Bargmann， T. Conrad Gilliam
基因、基因分析和行为的遗传特性 41
基因的性质 41
基因在染色体上的排列 42
基因型和表性之间的关系 43
基因在进化过程中是保守的 45
基因对行为的影响可以从动物模型研究 46
对人类行为及其异常的遗传研究 55
精神障碍及研究多基因特性面临的挑战 58
本章小结 62
术语表 63
选读文献 64
参考文献 64
第二部分 神经元的细胞和分子生物学
4 神经系统的细胞 71
James H. Schwartz， Ben A. Barres， James E. Goldman
神经元与胶质细胞在结构和分子特 性方面有很多共性 71
细胞骨架决定细胞形状 74
蛋白颗粒和细胞器沿轴突和树突主 动运输 79
蛋白与其他分泌细胞一样在神经元 内制成 84
细胞的表膜和胞外基质是重复制造的 87
胶质细胞有多样的神经功能 88
本章小结 96
选读文献 97
参考文献 98
5 离子通道 100
Steven A. Siegelbaum， John Koester
神经系统快速信号传输取决于离子 通道 101
离子通道属于跨越细胞膜的蛋白质 101
通过单个离子通道的电流可以被记 录到 104
所有细胞离子通道都具有的特性 107
通过生物物理学、生物化学和分子生 物学研究能推出离子通道的结构 110
本章小结 123
选读文献 124
参考文献 124
6 神经元的膜电位和被动电特性 126
John Koester， Steven A. Siegelbaum
静息膜电位源自细胞膜两边的静电 127
静息膜电位由非门控和门控离子 通道决定 127
维持静息膜电位的离子流平衡随动作 电位而被取消 134
不同离子对静息膜电位的影响可由戈 德曼方程所量化 135
神经元的功能特性可以用一种电子等 效电路来表示 135
神经元的被动电特性影响电信号传输 138
本章小结 145
选读文献 147
参考文献 147
7 可传输的信号：动作电位 148
John Koester， Steven A. Siegelbaum
动作电位由通过电压门控通道的离子 流所产生 149
电压门控离子通道特点的多样性拓宽 了神经元信号的传输能力 158
电压门控和离子通透的机制已用电生 理测量推断出来 162
电压门控的钾、钠、钙通道有共同起 源和相似结构 164
本章小结 170
选读文献 170
参考文献 171
第三部分 突触传递
8 突触传递总观 177
Steven A. Siegelbaum， Eric R. Kandel
有电突触和化学突触 177
电突触提供瞬间信号传递 178
化学突触可以放大信号 184
选读文献 187
参考文献 188
9 神经-肌肉突触的信号传输：直接门控传递 189
Eric R. Kandel， Steven A. Siegelbaum
神经肌肉接点是对直接门控突触传递方 式研究最完善的样板 189
运动神经元靠开放终板部位配体门控离 子通道来兴奋肌肉 191
用膜片钳可以测量通过单个乙酰胆碱受 体通道的电流 195
已经知晓乙酰胆碱受体通道的分子特性 199
本章小结 203
附：终板电流可以通过等效电路计算 出来 205
选读文献 208
参考文献 208
10 中枢神经系统的突触整合 210
Steven A. Siegelbaum， Eric R. Kandel， Rafael Yuste
中枢神经元接受兴奋性和抑制性的传入 211
兴奋性和抑制性突触有各自的超微结构 211
兴奋性突触传递受通透钠钾离子的离子 型谷氨酸受体-通道所调控 213
抑制性突触活动受通透氯离子的离子型 γ氨基丁酸和甘氨酸受体-通道调控 222
离子型谷氨酸、γ氨基丁酸和甘氨酸受 体是由两个不同基因家族编码的跨膜 蛋白组成的 226
兴奋性和抑制性突触活动由细胞整合成 为单一的输出信号 227
本章小结 232
选读文献 234
参考文献 235
11 突触传递的调节：第二信使 236
Steven A. Siegelbaum， David E. Clapham， James H. Schwartz
环一磷酸腺苷通路最能诠释G蛋白偶联 受体起始的第二信号级联放大作用 237
由G蛋白偶联受体起始的第二信号通 路遵循相同的分子逻辑 240
跨细胞的信使对调节突触前功能很 重要 247
一组酪氨酸激酶受体家族调节某些代 谢型受体效应 248
离子型和代谢型受体有不同生理作用 250
磷蛋白磷酸酶可以终止磷酸化调节的 突触活动 255
第二信使可赋予突触传递以长时效应 255
本章小结 257
选读文献 259
参考文献 259
12 递质释放 260
Steven A. Siegelbaum， Eric R. Kandel， Thomas C. Südhof
递质释放受突触前末梢去极化调控 260
钙内流激发释放 263
递质以量子单位释放 267
递质由突触囊泡储存和释放 268
突触囊泡的胞吐仰仗高度保守的蛋白 结构 278
递质释放的调控是突触可塑性的基础 281
本章小结 285
选读文献 287
参考文献 287
13 神经递质 289
James H. Schwartz， Jonathan A. Javitch
具备四项标准的化学信使才能被考虑 是神经递质 289
只有少许小分子物质起递质作用 290
小分子递质被主动摄入囊泡 295
许多神经活性多肽起递质作用 297
多肽和小分子递质在很多方面不一样 300
多肽和小分子递质共存并可以共释放 300
从突触间隙去除递质即终止突触传递 301
本章小结 304
选读文献 305
参考文献 305
14 神经和运动单位疾病 307
Robert H. Brown， Stephen C. Cannon， Lewis P. Rowland
周围神经、神经肌肉接点和肌肉的疾 病在临床上能够鉴别 308
多种疾病以运动神经元和周围神经为 目标 309
神经肌肉接点疾病有多种原因 312
骨骼肌疾患可以是遗传的也可以是后 天的 320
本章小结 326
附：运动单位疾病诊断有实验室辅助 标准 327
选读文献 329
参考文献 330
第四部分 认知的神经基础
15 中枢神经系统的组成 337
David G. Amaral， Peter L. Strick
中枢神经系统由脑和脊髓构成 338
主要的功能系统有类似的组成 343
大脑皮质与认知相关 344
脑的皮质下区域按功能组合成核团 348
脑的调节系统影响动机、情绪和记忆 350
周围神经系统在解剖学上区别于中枢 神经系统 352
本章小结 353
选读文献 354
参考文献 354
16 感觉和运动的功能组合 356
David G. Amaral
在躯体感觉系统中展示的感觉信息加 工过程 357
丘脑是除了嗅觉以外所有感觉从感受 器到感觉皮质通路中的关键接点 360
皮质是感觉信息加工的最高部位 363
随意运动受皮质和脊髓之间的直接纤 维联系所调控 365
本章小结 368
选读文献 368
参考文献 368
17 从神经细胞到认知：空间和行动的内部表现 370
Eric R. Kandel
认知神经科学的主要目标是诠释精神 活动的神经表现 371
内在空间在脑内的有序代表 374
内在空间的脑内代表受经验修正 378
后顶叶联络皮质代表人的外在空间 381
多数精神活动是非意识的 383
意识可以用神经生物学分析法来表 示吗 384
本章小结 389
选读文献 390
参考文献 390
18 认知的组成 392
Carl R. Olson， Carol L. Colby
皮质机能相关的区域靠在一起 393
感觉信息在皮质内在连续通路里加工 393
每一种感觉形式的并行通路到背侧和 腹侧联络皮质 396
锁定目标的运动行为受额叶控制 402
边缘联络皮质是通往海马记忆系统的 大门 409
本章小结 409
选读文献 410
参考文献 410
19 运动前系统的认知功能 412
Giacomo Rizzolatti， Peter L. Strick
大脑皮质与脊髓之间的直接纤维联系 是执行随意运动的基础 413
灵长类脑的四个运动前区也有到脊髓 的直接纤维联系 416
参与随意运动的运动环路组合起来以 完成其特定目标 418
手在灵长类行为中有特殊作用 420
在顶叶和运动前皮质的神经元一起活 动编码潜在的运动行为 421
本章小结 423
选读文献 425
参考文献 425
20 认知的功能影像学 426
Scott A. Small， David J. Heeger
功能影像反映神经活动的代谢需要 426
功能影像用于探查认知加工过程 432
功能影像存在局限性 438
本章小结 440
选读文献 441
参考文献 441
第五部分 感觉
21 感觉编码 449
Esther P. Gardner， Kenneth O. Johnson
精神物理学讨论触发感觉刺激的物 理特性 451
物理刺激通过感觉编码在神经系统 体现 455
特定感觉通路延伸到中枢神经系统 466
本章小结 472
选读文献 472
参考文献 473
22 躯体感觉系统：感受器和中枢通路 475
Esther P. Gardner， Kenneth O. Johnson
躯体感觉系统的初级感觉神经元聚 集于背根神经节 476
周围躯体感觉神经纤维以不同的速 度传导动作电位 477
躯体感觉系统使用许多特化的感受器 479
躯体感觉信息通过脑、脊神经进入 中枢神经系统 488
躯体感觉信息从脊髓流向丘脑通过 平行的通路 488
丘脑有若干特定的躯体感觉区 494
本章小结 495
选读文献 495
参考文献 496
23 触觉 498
Esther P. Gardner， Kenneth O. Johnson
主动及被动触碰引起机械感受器的 类似反应 499
手有四种机械感受器 499
触觉信息在中枢触觉系统内加工 510
触觉信息在中枢逐级突触传递中不 断抽象化 518
脑躯体感觉区损伤会造成特定的触 觉障碍 524
本章小结 526
选读文献 527
参考文献 527
24 疼痛 530
Allan I. Basbaum， Thomas M. Jessell
伤害性刺激激活伤害感受器 531
出自伤害感受器的信息传递到脊髓 后角的神经元 534
痛觉过敏有周围性和中枢性起源 536
伤害性信息从脊髓传递到丘脑 541
疼痛有皮质的调控机制 545
鸦片样肽起内源性控制疼痛的作用 548
本章小结 552
选读文献 553
参考文献 553
25 视觉加工的构成特点 556
Charles D. Gilbert
视感觉是作图过程 556
视感觉受膝状体纹状皮质通路调控 557
视觉的形状、颜色、移动和深度在 大脑皮质的不同地方加工 559
在传入通路上接力的神经元感受野 为脑如何分析视觉形象提供线索 564
由特定神经元组成的柱状结构构成 视皮质 566
皮质内环路转移神经信息 571
视觉信息由各种神经编码所表现 573
本章小结 576
选读文献 576
参考文献 576
26 低层次视觉加工：视网膜 577
Markus Meister， Marc Tessier-Lavigne
光感受器层对视形象采样 578
光传导把吸收光子联系到改变膜传导 582
节细胞把神经内形象带到脑内 585
中间神经元网络把网膜的输出形态化 592
网膜的感受性随图像变化而改变 597
本章小结 600
选读文献 600
参考文献 600
27 中间层次的视觉加工以及原始视觉 602
Charles D. Gilbert
对象几何图形的内模有助于脑对形状 的分析 604
对深度的感觉有助于把物象从背景中 分离出来 608
局部运动的提示决定事物的轨迹和 形状 608
背景决定对视刺激的感受程度 611
皮质纤维联系、功能构筑和感受之间 是密切相关的 615
本章小结 619
选读文献 619
参考文献 619
28 高层次视觉加工：认知影响 621
Thomas D. Albright
高层次视觉加工涉及对事物的鉴别 621
下颞皮质是感知事物的初级中枢 622
事物识别依靠知觉的不变性 626
事物明确的知觉使行为简单化 628
视觉记忆是高层次视觉加工的一部分 630
视觉记忆的联想性回忆取决于加工视 刺激的皮质神经元从上到下的激活 635
本章小结 636
选读文献 636
参考文献 637
29 视觉加工和功效 638
Michael E. Goldberg， Robert H. Wurtz
连续关注视野中对象使我们集中注 意力 638
即使网膜内影像继续移动视觉情景 仍然稳定 642
在扫视期间视觉的流逝 643
顶叶皮质把视觉信息送到运动系统 647
本章小结 652
选读文献 652
参考文献 653
30 内耳 654
A.J. Hudspeth
耳分三个功能部分 655
听觉从耳捕获声音能量开始 656
耳蜗的水动力及机械装置为感受器 细胞提供机械性刺激 659
毛细胞把机械能转换成神经信号 664
毛细胞的瞬时反应决定其感受性 667
毛细胞使用特殊的条带突触 674
听觉信息从蜗神经开始传递 675
神经性听觉丧失常见而可治 678
本章小结 678
选读文献 680
参考文献 680
31 听觉中枢神经系统 682
Donata Oertel， Allison J. Doupe
声音里含有多类信息 683
声音的神经表现起于蜗神经核 684
哺乳动物的上橄榄复合体包含分别测 量两耳声强和时间差别的不同环路 690
从上橄榄复合体传出的信号发出反馈 回到耳蜗 693
下丘把听觉信息传到大脑皮质 700
听觉对人和鸣禽的语音学习和形成都 很关键 705
本章小结 710
选读文献 710
参考文献 711
32 嗅觉和味觉：化学感觉 712
Linda B. Buck， Cornelia I. Bargmann
大量嗅感受器蛋白启动嗅觉 713
嗅觉信号沿着到脑的通路传递 716
气味引出特殊的先天行为 721
味觉系统掌控着味觉 726
本章小结 733
选读文献 734
参考文献 734
第六部分 运动
33 运动的组织和计划 743
Daniel M. Wolpert， Keir G. Pearson， Claude P.J. Ghez
运动指令通过感觉运动转换而起始 744
运动信号经过正馈和反馈处理 753
运动系统必须要适应于发育和经验 761
本章小结 766
选读文献 766
参考文献 766
34 运动单位与肌肉活动 768
Roger M. Enoka， Keir G. Pearson
运动单位是控制运动的基本单位 768
肌力取决于肌肉结构 776
不同运动需要不同的活动战略 783
本章小结 788
选读文献 788
参考文献 789
35 脊髓反射 790
Keir G. Pearson， James E. Gordon
反射可随特定运动任务而改变 791
脊髓反射使肌肉收缩形成协调模式 792
局部脊髓环路负责反射的协调 796
中枢运动指令和认知过程可以改变 脊髓反射通路的突触传递 799
固有反射对随意运动和自主性运动 都起重要调节作用 804
中枢神经系统损伤导致反射和肌紧 张的特殊变化 807
本章小结 809
选读文献 810
参考文献 810
36 位移运动 812
Keir G. Pearson， James E. Gordon
步行要求复杂顺序的肌肉收缩 813
步行的运动模式在脊髓水平组合 816
从运动肢体来的感觉传入调节步行 823
对步行的起始和适应性调控需要下 行通路参与 824
人类行走可能需要脊髓模式发生器 829
本章小结 833
选读文献 833
参考文献 833
37 随意运动：初级运动皮质 835
John F. Kalaska， Giacomo Rizzolatti
运动功能位于大脑皮质内 836
许多皮质区域参与控制随意运动 839
初级运动皮质在产生运动指令中起 重要作用 843
本章小结 862
选读文献 863
参考文献 863
38 随意运动：顶叶和运动前皮质 865
Giacomo Rizzolatti， John F. Kalaska
随意运动表达出运动意愿 865
随意运动需要有关外界和自身的感 觉信息 868
伸手去够一个事物需要有对该事物 空间位置的感觉信息 869
抓握一个事物需要有该事物物理性 状的感觉信息 876
补充运动复合体在选择和执行合适 的随意动作方面起关键作用 883
皮质运动系统参与动作的计划 884
皮质运动区负责理解所见到的别人 的动作 888
运动动作、意愿感以及自由意志之 间的关系还不能确定 891
本章小结 891
选读文献 892
参考文献 892
39 对注视的控制 894
Michael E. Goldberg， Mark F. Walker
六种神经元控制系统保证眼睛注视 目标 895
眼球的运动靠六块眼外肌 897
眼球扫视的运动环路位于脑干 901
扫视由大脑皮质通过上丘控制 906
平稳跟踪运动涉及大脑皮质、小脑 和脑桥 912
某些注视转移需要头和眼球运动的 配合 913
本章小结 914
选读文献 914
参考文献 915
40 前庭系统 917
Michael E. Goldberg， Mark F. Walker， A.J. Hudspeth
内耳前庭装置含有五个感受器 917
前庭眼动反射在头部活动时保持眼 球和身体的稳定 922
前庭装置的中枢纤维联系将前庭觉、 视觉和运动信号进行整合 924
临床症状可以解释正常的前庭功能 931
本章小结 933
选读文献 933
参考文献 933
41 姿势 935
Jane M. Macpherson， Fay B. Horak
姿势的平衡和定向是不同的感觉运 动过程 936
控制姿势平衡需要身体大量中枢的 参与 936
姿势定向对优化执行任务、诠释感 受和预感平衡失调很重要 941
来自各方面的感觉信息必须要整合 起来以维持平衡和定向 943
神经系统广泛部位参与姿势控制 951
本章小结 958
选读文献 958
参考文献 958
42 小脑 960
Stephen G. Lisberger， W. Thomas Thach
小脑疾患有特殊症状和体征 961
小脑分一系列功能独特的区域 962
小脑的微环路有一种特定、有规律 的组织形式 963
前庭小脑调控平衡和眼球的运动 969
脊髓小脑调控躯干和肢体的运动 969
大脑小脑涉及运动的计划 974
小脑参与运动学习 975
本章小结 979
选读文献 979
参考文献 979
43 基底神经节 982
Thomas Wichmann， Mahlon R. DeLong
基底神经节由若干互相联系的核团 组成 982
一大组皮质-基底神经节-丘脑皮 质环路分别促进骨骼肌运动、眼 球运动、联络及边缘功能 984
皮质-基底神经节-丘脑皮质运动 环路起始并终止于与运动有关的 皮质区域 985
其他基底神经节环路涉及对眼球运 动、心境、奖赏和执行的功能 990
基底神经节发生病变会导致运动、执 行功能、行为和心境方面的障碍 991
本章小结 997
选读文献 998
参考文献 998
44 神经系统变性疾病的遗传机制 999
Huda Y. Zoghbi
扩延的三核苷酸重复序列是许多神 经变性病的特征 1000
帕金森病是老年人常见的变性疾患 1002
选择性损伤出现在泛素表达基因损 伤之后 1004
动物模型是研究神经变性疾病的有 力工具 1006
与神经变性疾病发病机理相关的若干 通路 1008
对神经变性病分子基础的认识开辟了 治疗干预的可能途径 1010
本章小结 1012
选读文献 1012
参考文献 1012
第七部分 神经信息的非意识和意识性加工
45 脑干的感觉、运动和反射功能 1019
Clifford B. Saper， Andrew G.S. Lumsden， George B. Richerson
脑神经与脊神经同源 1020
脑干内的脑神经核的组合与脊髓的感 觉、运动区域基本排列一样 1024
脑干网状结构的神经元集群协调维持 生命稳态及存活所需的反射和简单 行为 1030
本章小结 1036
选读文献 1036
参考文献 1036
46 脑干的调节功能 1038
George B. Richerson， Gary Aston-Jones， Clifford B. Saper
从脑干上行的单胺和胆碱能投射维持 觉醒 1038
单胺能和胆碱能神经元有许多相似的 特点和功能 1040
单胺物质调节除觉醒以外的许多功能 1044
本章小结 1050
附：对昏迷病人的评估 1051
选读文献 1054
参考文献 1055
47 自主运动系统和下丘脑 1056
John P. Horn， Larry W. Swanson
自主神经系统调控身体的稳态 1057
自主神经系统含有组合成神经节的内 脏运动神经元 1057
自主运动系统的节前和节后神经元的 突触联系利用共传递模式 1061
自主行为是所有三部分自主神经之间 协调的产物 1066
自主和内分泌功能由中枢位于下丘脑 的中枢自主网络所协调 1069
下丘脑整合自主、内分泌和行为反应 1072
本章小结 1076
选读文献 1076
参考文献 1077
48 情绪和感情 1079
Joseph E. LeDoux， Antonio R. Damasio
现代寻找情绪脑始于19世纪后叶 1081
杏仁核在情绪环路是关键调节中枢 1084
其他起情绪加工作用的脑区 1088
与感情相关联的神经结构开始被认识 1089
本章小结 1092
选读文献 1092
参考文献 1093
49 体内平衡、动机和成瘾 1095
Peter B. Shizgal， Steven E. Hyman
对脱水的反应和预感都会去喝水 1098
能量储存受到精密调节 1100
动机状态影响目标驱动行为 1101
药物滥用和成瘾属于目标驱动行为 1104
本章小结 1113
选读文献 1113
参考文献 1113
50 发作和癫痫 1116
Gary L. Westbrook
发作和癫痫的分类对发病机理和治疗 都重要 1117
脑电图反映皮质神经元的集团行为 1119
在小群神经元起始的局灶性发作称为 致痫灶 1119
原始发生的发作源自丘脑皮质环路 1128
手术治疗癫痫的关键是将致痫灶定位 1131
长时发作会造成脑损伤 1134
导致癫痫发生的因素是一个未展开的 谜团 1135
本章小结 1138
选读文献 1138
参考文献 1138
51 睡眠和做梦 1140
David A. McCormick， Gary L. Westbrook
睡眠由快速眼动期和非快速眼动期交 替组成 1141
睡眠服从昼夜和次昼夜周期 1144
睡眠随年龄变化 1150
不同物种的睡眠性质很不一样 1150
睡眠障碍有行为、心理和神经疾病方 面的原因 1151
本章小结 1156
选读文献 1157
参考文献 1157
第八部分 发育及行为的出现
52 神经系统的形成 1165
Thomas M. Jessell， Joshua R. Sanes
在胚胎发育早期神经管就开始分区了 1166
分泌信号决定神经细胞的命运 1167
神经管首尾的定型涉及信号梯度渐变 和中枢二次组成 1169
神经管背腹定型的机制与首尾不同水 平形成机制类似 1172
局部信号决定了神经元的功能再分类 1176
前脑发育由内外影响因素决定 1182
本章小结 1185
选读文献 1185
参考文献 1185
53 神经细胞的分化和存活 1187
Thomas M. Jessell， Joshua R. Sanes
神经前体细胞增殖涉及细胞的对称与 不对称分裂模式 1187
放射型胶质细胞起神经前体细胞和结 构支架的作用 1188
神经元或胶质细胞的发生受Delta-Notch信号通路和Basic Helix-Loop-Helix 转录因子的调控 1188
神经元迁移确立大脑皮质的分层结构 1192
中枢神经元沿胶质细胞和轴突迁移到 最后所在的部位 1194
神经元神经递质的表型是可以改 变的 1199
神经元存活受来自神经元靶结构的神 经营养信号调控 1200
本章小结 1206
选读文献 1208
参考文献 1208
54 轴突的生长和制导 1209
Joshua R. Sanes， Thomas M. Jessell
发育早期就有轴突与树突分子特性的 不同 1209
生长锥既是一种感觉传感器又是运动 装置 1213
分子因素制导轴突到达其靶部位 1218
视网膜节细胞轴突生长按照一连串独 立的步骤确定方向 1221
从某些脊髓神经元来的轴突跨越中线 1227
本章小结 1229
选读文献 1230
参考文献 1231
55 突触的形成与淘汰 1233
Joshua R. Sanes， Thomas M. Jessell
突触目标的辨认是特异性的 1234
突触分化的原理在神经肌肉接点处可 以见到 1239
中枢突触发育方式与神经肌肉节点 类似 1249
有些突触再生后被淘汰 1254
本章小结 1257
选读文献 1257
参考文献 1257
56 突触联系的体验和改良 1259
Joshua R. Sanes， Thomas M. Jessell
人类精神功能发育受早期体验的影响 1260
视觉皮质双眼环路的发育取决于出生 后的活动 1261
特定时期视觉环路的重建与突触变化 有关 1267
视网膜传入纤维在外侧膝状核内分离 受宫内自发神经活动的驱动 1273
由活动影响的纤维联系重组是中枢神 经系统环路的普遍特性 1274
关键期可在成年重新启动 1278
本章小结 1281
选读文献 1282
参考文献 1282
57 损伤脑的修复 1284
Joshua R. Sanes， Thomas M. Jessell
轴突损伤后常累及神经元及其毗邻 细胞 1285
中枢神经轴突损伤后难以再生 1287
治疗性干预可能有助于损伤的中枢神 经元再生 1289
损伤脑的神经元会死亡但可能会生出 新的神经元 1296
治疗性干预可能保留或替代受损伤的 中枢神经元 1299
本章小结 1302
选读文献 1303
参考文献 1304
58 神经系统的性差 1306
Nirao M. Shah， Thomas M. Jessell， Joshua R. Sanes
基因和激素决定男女性体格不同 1307
神经系统性别不同造成雌雄异型行为 1310
环境因素也控制某些雌雄异型行为 1317
人脑的雌雄异型可能与性别认同和性 取向有关 1321
本章小结 1325
选读文献 1326
参考文献 1326
59 脑老化 1328
Joshua R. Sanes， Thomas M. Jessell
脑的结构和功能随年龄改变 1328
一小部分老人才有认知能力的急剧 下降 1333
阿尔茨海默病是最常见的老年性痴呆 1334
患有阿尔茨海默病的脑有萎缩，有淀 粉样斑块和神经原纤维缠结 1335
阿尔茨海默病易于诊断但缺少治疗 良方 1341
本章小结 1343
选读文献 1345
参考文献 1345
第九部分 语言、思想、感动和学习
60 语言 1353
Patricia K. Kuhl， Antonio R. Damasio
语言分多个功能层次：音素、词素、 字词和句子 1354
儿童语言能力获得遵循普遍模式 1355
若干皮质区域与语言加工相关 1360
造成失语脑的损伤为深入认识语言加 工提供重要基础 1364
本章小结 1370
选读文献 1371
参考文献 1371
61 意识和非意识精神过程疾病 1373
Christopher D. Frith
认知的意识和非意识性加工有不同神 经途径 1374
对感觉意识性加工之间的不同可在脑 损伤后的过度表现中见到 1376
对活动的控制多是非意识性的 1379
记忆中的意识性回想是一种创新过程 1381
对行为的观察需要对象的报告来补充 1383
本章小结 1386
选读文献 1387
参考文献 1387
62 思想和意志疾病：精神分裂症 1389
Steven E. Hyman， Jonathan D. Cohen
诊断精神分裂症靠的是临床标准 1389
遗传和非遗传危险因素都影响精神分 裂症 1391
神经解剖学上的异常可能是精神分裂 症的致病因素 1393
抗精神疾患药物作用于脑的多巴 胺能系统上 1397
本章小结 1399
选读文献 1399
参考文献 1400
63 心境和焦虑障碍 1402
Steven E. Hyman， Jonathan D. Cohen
心境最常见的障碍是单相抑郁和 双相紊乱 1403
遗传和非遗传危险因素在心境障 碍中起重要作用 1405
心境障碍涉及特定脑区和环路 1406
抑郁和应激互相关联 1407
重症抑郁症可被有效治疗 1410
焦虑障碍源自对恐惧的异常调节 1418
本章小结 1423
选读文献 1423
参考文献 1423
64 孤独症和其他神经发育疾病影响认知 1425
Uta Frith， Francesca G. Happé， David G. Amaral， Steven T. Warren
孤独症有特定的行为学表现 1425
孤独症有很强的遗传因素 1427
孤独症有特定的神经方面异常 1427
孤独症有明确的认知异常 1429
某些神经发育疾病具有已知的遗 传基础 1434
本章小结 1438
选读文献 1439
参考文献 1439
65 学习和记忆 1441
Daniel L. Schacter， Anthony D. Wagner
短时记忆和长时记忆涉及不同的 神经结构 1442
长时记忆可分为外显记忆和内隐记忆 1445
外显记忆有情节和语义两种形式 1446
内隐记忆支持感知的启动 1452
记忆的错误和缺陷解释了正常记忆 过程 1457
本章小结 1458
选读文献 1459
参考文献 1459
66 内隐记忆储存细胞学机制和个性的生物学基础 1461
Eric R. Kandel， Steven A. Siegelbaum
内隐记忆储存涉及突触传递有效性的 变化 1462
内隐记忆的长时储存涉及由cAMP- PKA-CREB通路调节的染色质结 构和基因表达改变 1469
果蝇的经典恐惧条件反射用的是cAMP- PKA-CREB通路 1476
哺乳动物对习得的恐惧记忆与杏仁核 有关 1478
习惯的学习和记忆需要纹状体 1480
由学习引发的脑结构改变是个性的生 物学基础 1483
本章小结 1483
选读文献 1485
参考文献 1485
67 前额皮质、海马和外显记忆储存的生物学基础 1487
Steven A. Siegelbaum， Eric R. Kandel
工作记忆取决于前额皮质内持续的神 经活动 1487
哺乳动物的外显记忆涉及海马长时程 增强的不同形式 1490
空间记忆取决于海马的长时程增加 1501
外部世界的空间图像在海马内形成 1510
海马不同亚区负责模式分离和模式 完成 1512
记忆同样取决于突触传递的长时程 抑制 1513
染色质的表观遗传学改变对长时程突触可塑性和学习记忆很重要 1515
学习有分子构建的最小单位吗 1515
本章小结 1516
选读文献 1519
参考文献 1520
附 录
A 基本电路理论复习 1525
Steven A. Siegelbaum， John Koester
基本电学参数 1525
电路分析规则 1527
电容电路的电流 1530
B 对病人的神经病学诊断 1533
Arnold R. Kriegstein， John C.M. Brust
精神状况 1533
脑神经功能 1536
肌肉骨骼系统 1542
感觉系统 1543
运动协调 1547
步态和站相 1547
平衡 1548
深部腱反射 1548
C 脑的血液循环 1550
John C.M. Brust
脑的血液供给来自两个动脉体系 1550
大脑血管有很特殊的生理反应 1552
卒中就是脑血管疾病引起 1554
临床血管综合征可能源自血管梗塞、 血供不足或出血 1554
卒中会改变脑的血管生理 1564
选读文献 1564
D 血脑屏障、脉络丛和脑脊液 1565
John J. Laterra， Gary W. Goldstein
血脑屏障调节脑的组织间液 1566
脑脊液是脉络丛分泌的 1572
脑水肿是因水含量增加引起的脑 容积加大 1576
脑积水的表现是脑室体积增加 1577
选读文献 1578
参考文献 1579
E 神经网络 1581
Sebastian Seung， Rafael Yuste
神经网络的早期建模 1582
神经元是计算工具 1583
感知器模拟视觉系统的串联和并 联计算 1585
联想记忆网络利用赫布氏可塑性 来储存和召回神经活动模式 1592
本章小结 1599
选读文献 1599
参考文献 1599
F 神经科学的理论方法：从单个神经元到网络的例证 1601
Laurence A. Abbott， Stefano Fusi， Kenneth D. Miller
单神经元模型使研究突触传入和 内在电导整合成为可能 1602
网络模型为深入研究神经元集合 动力学提供平台 1605
选读文献 1616
参考文献 1617
索引 1619
本书使用说明 1710
